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         <journal-id journal-id-type="publisher-id">PALEVO</journal-id>
         <issn>1631-0683</issn>
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            <publisher-name>Elsevier</publisher-name>
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      <article-meta>
         <article-id pub-id-type="pii">S1631-0683(06)00145-X</article-id>
         <article-id pub-id-type="doi">10.1016/j.crpv.2006.10.002</article-id>
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               <subject>Research article</subject>
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            <subj-group subj-group-type="heading">
               <subject>Paléontologie systématique (Micropaléontologie)</subject>
            </subj-group>
            <series-title>Paléontologie systématique / Systematic Palaeontology</series-title>
            <series-title>Micropaléontologie / Micropalaeontology</series-title>
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            <article-title>Évolution des peuplements de foraminifères pendant la crise toarcienne à l’exemple des données des monts des Ksour (Atlas saharien occidental, Algérie)</article-title>
            <trans-title-group xml:lang="en">
               <trans-title>Evolution of the foraminifera communities during the Toarcian crisis: illustration by the data from the Ksour Mountains (western Saharan Atlas, Algeria)</trans-title>
            </trans-title-group>
         </title-group>
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                  <surname>Sebane</surname>
                  <given-names>Abbès</given-names>
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               <email>sebane.abbes@yahoo.fr</email>
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                  <sup>a</sup>
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                  <sup>1</sup>
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               <name>
                  <surname>Marok</surname>
                  <given-names>Abbas</given-names>
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                  <sup>b</sup>
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                  <sup>1</sup>
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               <name>
                  <surname>Elmi</surname>
                  <given-names>Serge</given-names>
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               <email>serge.elmi@univ-lyon1.fr</email>
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                  <sup>c</sup>
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                  <sup>1</sup>
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               <aff>
                  <label>a</label> Département des sciences de la Terre, université d’Es-Sénia, BP 1524 El Mnaouer, 31000 Oran, Algérie</aff>
            </aff-alternatives>
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               <aff>
                  <label>b</label> Département des sciences de la Terre, université Abou-Bekr Belkaid, BP 119, 13000 Tlemcen, Algérie</aff>
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               <aff>
                  <label>c</label> UFR des sciences de la Terre et UMR 5125, université Claude-Bernard, 27–43, boulevard du 11-Novembre, Lyon-1, 69622 Villeurbanne cedex, France</aff>
            </aff-alternatives>
            <fn id="fn1" symbol="1">
               <label>1</label>
               <p>Accords programme France-Algérie (Lyon-Oran-Tlemcen): 02 MDU 554-555.</p>
            </fn>
         </contrib-group>
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         <volume>6</volume>
         <issue seq="1">3</issue>
         <issue-id pub-id-type="pii">S1631-0683(07)X0035-6</issue-id>
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            <date date-type="received" iso-8601-date="2006-07-03"/>
            <date date-type="accepted" iso-8601-date="2006-09-27"/>
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            <copyright-statement>© 2006 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved.</copyright-statement>
            <copyright-year>2006</copyright-year>
            <copyright-holder>Académie des sciences</copyright-holder>
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                        Full (PDF)
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         <abstract abstract-type="author">
            <p>L’analyse micropaléontologique du Toarcien inférieur des monts des Ksour (Atlas saharien occidental, Algérie) a permis d’identifier plusieurs assemblages de foraminifères et d’en déduire des informations concernant les milieux de dépôt. Ces assemblages, composés principalement de Nodosariidés, s’organisent en quatre stades de peuplements successifs (normal, survie, extinction et repopulation). Ce découpage en stades apporte de nouvelles précisions sur les conditions environnementales et leur incidence sur la distribution spatio-temporelle des foraminifères benthiques. L’évolution quantitative montre un approfondissement progressif du milieu contrôlé par la dynamique tectono-sédimentaire locale. Elle s’organise selon une écoséquence qui enregistre la remontée générale du niveau de la mer au début du Toarcien, mais aussi un confinement progressif des eaux profondes. Au début de la zone à Polymorphum, des espèces déroulées et de petite taille (Nodosariidés) indiquent l’ouverture du sillon atlasique (stade normal). Ensuite, au milieu de cette zone, ces formes sont associées aux Polymorphinidés et Cératobuliminidés, qui témoignent d’un milieu profond, mais isolé et souvent confiné (stade de survie). L’évolution de l’écoséquence se termine par un épisode sans foraminifères (fin de la zone à Polymorphum et début de celle à Levisoni) (stade d’extinction). Ce dernier stade correspond à un régime d’ombilic où régnaient des conditions réductrices qui exagèrent l’hypoxie contemporaine, responsable de la crise majeure du Toarcien. Ensuite, à la fin de la zone à Levisoni et pendant le Toarcien moyen, l’évolution de l’écoséquence est inversée, en réponse au comblement des zones profondes, dans un environnement plus ouvert et plus oxygéné (stade de repopulation).</p>
         </abstract>
         <trans-abstract abstract-type="author" xml:lang="en">
            <p>The micropalaeontologic analysis of the Lower Toarcian from the Ksour Mountains (western Saharan Atlas, Algeria) allows us to recognize several assemblages of benthic foraminifera and to obtain information about the deposit environment. These assemblages dominated by Nodosariids are organized in four successive stages of settlement (normal, survival, extinction, and repopulation). This distribution gives new information on the environmental conditions and on their effect on the change in the vertical distribution of benthic foraminifera. The quantitative evolution documents a progressive deepening of the environment that is controlled by local tectonic and sedimentary dynamics. The result is an ecosequence depending both on the general sea-level rise and on a progressive confinement of the bottom water. The normal stage occurred at the beginning of the Polymorphum zone; uncoiled and small sized Nodosariids species indicate the opening of the Atlasic furrow. After, during the middle of this zone, these species were associated with Polymorphinids and Ceratobuliminids, which indicate a deep but isolated and confined environment (survival stage). The ecosequence ended with an episode without foraminifera; it is the extinction stage dated in the Polymorphum and Early Levisoni zones. This stage corresponds to an umbilicus setting. Such palaeophysiographic conditions exaggerated the general coeval hypoxy, responsible of the main Toarcian crisis. Then, from the late Levisoni zone to the end of the Middle Toarcian, the ecosequence evolution is inverted, as a consequence of the filling of the deep parts of the umbilicus, which were less partitioned and more oxygenated (repopulation stage).</p>
         </trans-abstract>
         <kwd-group>
            <unstructured-kwd-group>Monts des Ksour, Algérie, Foraminifères benthiques, Peuplements, Anoxie, Toarcien inférieur</unstructured-kwd-group>
         </kwd-group>
         <kwd-group xml:lang="en">
            <unstructured-kwd-group>Ksour Mountains, Algeria, Benthic foraminifera, Communities, Anoxy, Early Toarcian</unstructured-kwd-group>
         </kwd-group>
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               <meta-name>presented</meta-name>
               <meta-value>Présenté par Jean Dercourt</meta-value>
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         </custom-meta-group>
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   <body>
      <sec>
         <title>Abridged English version</title>
         <sec>
            <title>Introduction</title>
            <p>The analysis of benthic foraminifera, collected in the marly limestones series of the Lower Toarcian of the Ksour Mountains, brings new information both on the major geological events and on the biological confinement that prevailed during the Lower Toarcian. It completes former studies <xref rid="bib2" ref-type="bibr">[2]</xref>, <xref rid="bib6" ref-type="bibr">[6]</xref>, <xref rid="bib27" ref-type="bibr">[27]</xref> and <xref rid="bib30" ref-type="bibr">[30]</xref> on the evolution of several foraminifera assemblages dominated by Nodosariids. The behaviour and sensitivity of these assemblages to the critical environmental conditions are reflected by their space-time distribution. The environment in which these assemblages lived depended on a physiography partitioned into relatively deep subsident zones and limited by resistant shoals. This partitioning occurred during all the Liassic extensional period and attained a maximum near the Pliensbachian–Toarcian boundary. At that time, the marly sedimentation was represented by thick series admitting thin calcareous and turbiditic beds. An azoic interval has been observed within these marls. It seems correlated with an increase in the organic carbon rate, which reaches 2% in the deep zones (umbilicus), whereas it is only 0.5% in the surrounding beds. Similar and coeval events are known in Morocco (Middle Atlas) <xref rid="bib11" ref-type="bibr">[11]</xref> and Beni Snassen <xref rid="bib10" ref-type="bibr">[10]</xref>. In Algeria, they occur within the ‘Benia marls Formation’ near Tiaret (Djebel Nador) <xref rid="bib34" ref-type="bibr">[34]</xref>. They correspond to the biological confinement that has followed the eustatic rise observed during the Lower Toarcian <xref rid="bib24" ref-type="bibr">[24]</xref>. Exaggerated by the physiographic partitioning, this azoic event is widespread in western Tethys.</p>
         </sec>
         <sec>
            <title>The foraminifera communities</title>
            <sec>
               <p>These global events have provoked varied reactions of the foraminifera communities organized into an ecosequence. Four successive stages (<xref rid="fig2" ref-type="fig">Fig. 2</xref>) can be defined during the Late Pliensbachian–Early Toarcian interval:<list>
                     <list-item>
                        <label>–</label>
                        <p>the first one (<italic>normal stage</italic>) is developed in thick marly series accumulated within basins or umbilicus sustaining a strong differential subsidence (cf. Event 1 described in the South Rif Ridge) <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref>. During the Emaciatum and Polymorphum zones, the assemblages are dominated by the Nodosariids; during the Earlier Toarcian they are mainly represented by uncoiled forms;</p>
                     </list-item>
                     <list-item>
                        <label>–</label>
                        <p>the second one (<italic>survival stage</italic>) is located in the middle part of the Polymorphum zone. It developed during the sea-level rise following the marine transgression on the epicontinental Tethyan realm. During this first peak of deepening, the foraminifera were dominated both by typical forms, closely linked to the confinement (<italic>Polymorphinidae</italic> and <italic>Ceratobuliminidae</italic>), and by small-sized and uncoiled forms (<italic>Paralingulina</italic>) (= <italic>Lingulina</italic>);</p>
                     </list-item>
                     <list-item>
                        <label>–</label>
                        <p>the third one (<italic>extinction stage</italic>) (top of the Polymorphum zone and beginning of the Levisoni zone) occurred within a structural framework where the partitioning reached its paroxysm. During these drastic conditions, organic carbon rate is increasing and only anoxic facies still prevail. It signs up the maximum of the faunal Lower Toarcian crisis with mass extinction <xref rid="bib1" ref-type="bibr">[1]</xref>, <xref rid="bib5" ref-type="bibr">[5]</xref>, <xref rid="bib7" ref-type="bibr">[7]</xref>, <xref rid="bib22" ref-type="bibr">[22]</xref>, <xref rid="bib23" ref-type="bibr">[23]</xref>, <xref rid="bib25" ref-type="bibr">[25]</xref>, <xref rid="bib28" ref-type="bibr">[28]</xref> and <xref rid="bib29" ref-type="bibr">[29]</xref>. It coincides with the ‘oceanic’ anoxic event (OAE) known in western Tethys <xref rid="bib9" ref-type="bibr">[9]</xref> and <xref rid="bib26" ref-type="bibr">[26]</xref>. Elsewhere, the foraminifera survived but they are represented by specialized forms as <italic>Reinholdella</italic> (Ceratobuliminids) (event 3) <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref>;</p>
                     </list-item>
                     <list-item>
                        <label>–</label>
                        <p>the fourth (<italic>repopulation stage</italic>) (top of the Levisoni zone) occurs after the biological crisis; almost all the microfauna was renewed with the gradual changes into the environmental conditions. Thick marly limestones accumulates in the deep zones where they are organized according to a filling upwards sequence (Klüpfel sequence). This general change is to be related to the attenuation of the partitioning that ends up the anaerobic conditions.</p>
                     </list-item>
                  </list>
               </p>
            </sec>
         </sec>
      </sec>
      <sec>
         <label>1</label>
         <title>Introduction</title>
         <sec>
            <p>L’analyse des foraminifères benthiques prélevés dans les séries marno-calcaires du Toarcien inférieur des monts des Ksour (Atlas saharien occidental, Algérie) (<xref rid="fig1" ref-type="fig">Fig. 1</xref>), a permis de mettre en évidence plusieurs assemblages, largement dominés par les Nodosariidés. Elle apporte des éléments nouveaux, complémentaires aux connaissances antérieures <xref rid="bib2" ref-type="bibr">[2]</xref>, <xref rid="bib6" ref-type="bibr">[6]</xref>, <xref rid="bib27" ref-type="bibr">[27]</xref> and <xref rid="bib30" ref-type="bibr">[30]</xref>, sur le comportement des foraminifères et leur sensibilité aux conditions environnementales, ainsi que sur les changements écologiques et physiographiques qui contrôlent leur distribution spatio-temporelle. Les effets de cette interaction entre le milieu et les peuplements benthiques et nectobenthiques, connus pour le Toarcien inférieur sur les brachiopodes <xref rid="bib3" ref-type="bibr">[3]</xref> and <xref rid="bib4" ref-type="bibr">[4]</xref> et sur les ammonites <xref rid="bib16" ref-type="bibr">[16]</xref>, <xref rid="bib17" ref-type="bibr">[17]</xref>, <xref rid="bib18" ref-type="bibr">[18]</xref>, <xref rid="bib19" ref-type="bibr">[19]</xref> and <xref rid="bib20" ref-type="bibr">[20]</xref>, sont confirmés par l’examen des foraminifères étudiés au Maroc dans les rides Sud-Rifaines <xref rid="bib8" ref-type="bibr">[8]</xref>, <xref rid="bib11" ref-type="bibr">[11]</xref> and <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref> et dans les Béni Snassen <xref rid="bib10" ref-type="bibr">[10]</xref>, en Algérie dans le djebel Nador de Tiaret <xref rid="bib34" ref-type="bibr">[34]</xref> et en Europe occidentale <xref rid="bib7" ref-type="bibr">[7]</xref>, <xref rid="bib9" ref-type="bibr">[9]</xref> and <xref rid="bib32" ref-type="bibr">[32]</xref>. La stratégie adoptée par les peuplements répond aux contraintes imposées par la complexité des événements liasiques. La microfaune des monts des Ksour, à l’instar de celle appartenant aux autres domaines de la Téthys occidentale, a subi les effets d’une tectonique distensive en blocs basculés, qui a simultanément conditionné certains aspects de la sédimentation liasique et induit une paléogéographie très contrastée, représentée pendant cette période par un environnement compartimenté en ombilics.</p>
         </sec>
      </sec>
      <sec>
         <label>2</label>
         <title>Évolution des peuplements de foraminifères</title>
         <sec>
            <p>La méthode utilisée pour calculer le taux de carbone organique (COT) dans un échantillon repose sur une analyse volumétrique qui consiste à doser le carbone organique présent dans le sédiment par du bichromate de potassium, en y ajoutant un indicateur, la diphénylamine. Les variations latérales et les successions verticales des peuplements de foraminifères sont schématisées sur la <xref rid="fig2" ref-type="fig">Fig. 2</xref>, qui place les principales coupes sur un profil synthétique au travers de la région étudiée.</p>
         </sec>
         <sec>
            <label>2.1</label>
            <title>Cadre paléostructural et sédimentaire</title>
            <sec>
               <p>Pendant le Toarcien, dans les monts des Ksour, l’environnement montre une physiographie différente de celle qui a prévalu pendant le Lias inférieur et moyen. Il se répartit en zones subsidentes relativement profondes, séparées par des axes résistants, émergés ou non, qui se sont différenciés au cours des distensions liasiques, avec un paroxysme à la limite Pliensbachien–Toarcien. Il en résulte un compartimentage (de premier type <xref rid="bib16" ref-type="bibr">[16]</xref>), qui se combine à la remontée eustatique qui se déroule pendant le Toarcien inférieur et qui restreint les communications entre les fonds des ombilics ou sous-bassins <xref rid="bib23" ref-type="bibr">[23]</xref>. Cette simultanéité des événements conduit à la mise en place de petits bassins isolés jouant le rôle de réceptacles pour la sédimentation marneuse (ombilics au sens d’Elmi et Benshili) <xref rid="bib18" ref-type="bibr">[18]</xref>. Ces phénomènes, très caractéristiques du Jurassique inférieur et moyen dans les monts des Ksour, mais aussi dans les autres bassins téthysiens de l’Afrique du Nord <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref> and <xref rid="bib15" ref-type="bibr">[15]</xref>, sont responsables du compartimentage du domaine étudié en une mosaïque de sous-bassins profonds (ombilics d’Aïn Ben Khelil et d’Aïn Ouarka), séparés par une zone relativement résistante (axe Souiga–Melah) <xref rid="bib2" ref-type="bibr">[2]</xref> and <xref rid="bib30" ref-type="bibr">[30]</xref>. Le renouvellement des organismes marins au début du Toarcien <xref rid="bib22" ref-type="bibr">[22]</xref>, <xref rid="bib23" ref-type="bibr">[23]</xref> and <xref rid="bib35" ref-type="bibr">[35]</xref> est donc largement influencé par le cadre structural local.</p>
            </sec>
            <sec>
               <p>Dans les secteurs étudiés, la sédimentation est représentée par des séries dilatées de marnes (10 à 80 m environ), de couleur généralement sombre (gris verdâtre à bleuâtre foncé), qui contiennent des ammonites pyriteuses, mais seulement dans le Toarcien moyen du secteur occidental, celui d’Aïn Ben Khelil. Ces séries marneuses admettent des passées de calcaires micritiques et des passées turbiditiques (niveau de couleur « chocolat »), localisées dans le secteur d’Aïn Ouarka. Un intervalle azoïque est observé au sein de ces marnes ; il correspond à un enrichissement en matière organique : le COT atteint un pourcentage de 2 % dans les ombilics, alors que la teneur moyenne est de l’ordre de 0,5 % dans les niveaux encaissants. Cet intervalle est comparable à celui observé dans les « marnes de Béchyne » (Moyen Atlas, Maroc) <xref rid="bib11" ref-type="bibr">[11]</xref>, dans les « alternances des Béni Amyir » (Béni Snassen, Maroc oriental) <xref rid="bib10" ref-type="bibr">[10]</xref> et dans les « marnes de Bénia » (djebel Nador de Tiaret, Algérie) <xref rid="bib34" ref-type="bibr">[34]</xref>. La microfaune subit alors, soit une extinction, soit une raréfaction extrême. Cet événement sépare deux environnements écologiques qui se succèdent pendant le Toarcien inférieur (<xref rid="fig3" ref-type="fig">Fig. 3</xref>). Hypoxique ou anoxique selon les bassins, il s’étend sur tout le pourtour de la Téthys <xref rid="bib5" ref-type="bibr">[5]</xref>, <xref rid="bib7" ref-type="bibr">[7]</xref> and <xref rid="bib26" ref-type="bibr">[26]</xref>.</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec>
            <label>2.2</label>
            <title>Les stades de peuplements (<xref rid="fig3" ref-type="fig">Fig. 3</xref>)</title>
            <sec>
               <label>2.2.1</label>
               <title>La zone à Polymorphum</title>
               <sec>
                  <p>Pendant la zone à Polymorphum, la région subit un approfondissement brutal (CA), qui induit des variations morphologiques dans les assemblages de foraminifères. Ensuite, leur évolution reste en partie sous le contrôle du milieu et de sa physiographie et elle obéit à l’ouverture maximale du sillon atlasique au cours de cette période. Elle montre trois stades successifs.</p>
               </sec>
               <sec>
                  <p>
                     <italic>Un stade normal</italic>, installé pendant le Domérien (zone à Emaciatum), se poursuit au début de la zone à Polymorphum et se caractérise par un peuplement riche en individus et en espèces. Il se compose de formes héritées du Lias moyen, associées à quelques espèces nouvelles du Toarcien (essentiellement des <italic>Lenticulina</italic> enroulées à gros cal ombilical). À la fin du stade normal, on note une réduction de la taille de certaines formes déroulées (<italic>Paralingulina</italic>), mais l’assemblage conserve la même composition qualitative. Des observations semblables ont été faites dans les Apennins de Marche-Ombrie <xref rid="bib33" ref-type="bibr">[33]</xref>.</p>
               </sec>
               <sec>
                  <p>Ensuite, au cours de la zone à Polymorphum, le début de l’intervalle azoïque est précédé par une phase de pré-extinction <xref rid="bib21" ref-type="bibr">[21]</xref>, ou plus précisément, un <italic>stade de survie</italic>, pendant lequel les conditions d’isolement favorisent le développement de formes atypiques et tératologiques. Ainsi, on observe une réduction de la fréquence des individus et l’apparition de formes liées au confinement (Polymorphinidés et Cératobuliminidés). La présence de ces dernières, associée à la pyrite, aux formes déroulées appartenant au genre <italic>Lenticulina</italic> et à la petite taille (63 à 125 μm) de la microfaune, composée essentiellement de <italic>Paralingulina tenera pupa</italic> (Terquem) (= <italic>Lingulina tenera pupa</italic>), traduit un milieu profond et isolé <xref rid="bib13" ref-type="bibr">[13]</xref> and <xref rid="bib14" ref-type="bibr">[14]</xref>, ainsi qu’un changement des conditions, qui deviennent contraignantes pour le développement de la vie benthique. Il faut aussi remarquer que les formes atypiques et tératologiques sont abondantes dans les mêmes niveaux du djebel Nador de Tiaret (Algérie occidentale) <xref rid="bib34" ref-type="bibr">[34]</xref>. Au cours de ce stade, correspondant à un début de crise faunique, la répartition des assemblages n’est pas homogène. Les formes liées au confinement ne sont présentes que dans les secteurs d’Aïn Ben Khelil et de Aïn Ouarka et manquent au djebel Souiga. Cette disparité, engendrée probablement par la topographie très irrégulière du plancher marin, confirme la préférence de ces formes pour des fonds profonds, isolés et souvent confinés.</p>
               </sec>
               <sec>
                  <p>Le <italic>stade d’extinction</italic> (sommet de la zone à Polymorphum et début de la zone à Levisoni), coïncide avec le maximum de profondeur (MA) qui précède le pic transgressif de la base du Toarcien moyen <xref rid="bib24" ref-type="bibr">[24]</xref> ; il correspond à une phase de confinement maximum, voire létal, pour toute forme de vie benthique. Il s’agit du maximum de la crise faunique du Toarcien inférieur, qui se manifeste par une extinction en masse <xref rid="bib1" ref-type="bibr">[1]</xref>, <xref rid="bib9" ref-type="bibr">[9]</xref>, <xref rid="bib22" ref-type="bibr">[22]</xref>, <xref rid="bib23" ref-type="bibr">[23]</xref>, <xref rid="bib25" ref-type="bibr">[25]</xref> and <xref rid="bib28" ref-type="bibr">[28]</xref>. Elle coïncide avec l’événement anoxique « océanique » (OAE), connu dans la Téthys occidentale <xref rid="bib9" ref-type="bibr">[9]</xref> and <xref rid="bib26" ref-type="bibr">[26]</xref>, et qui est responsable de l’augmentation du pourcentage du carbone organique.</p>
               </sec>
            </sec>
            <sec>
               <label>2.2.2</label>
               <title>La zone à Levisoni</title>
               <sec>
                  <p>Ensuite, au cours de la zone à Levisoni, la région subit un décloisonnement, qui se traduit par d’épaisses accumulations de marnes ou d’alternances marno-calcaires à <italic>Zoophycos</italic> et à nombreuses ammonites. Les ombilics des monts des Ksour s’estompent et s’ouvrent plus largement sur le reste de la Téthys. La microfaune de foraminifères contient encore des formes liées au confinement (Polymorphinidés et Cératobuliminidés), mais elles sont associées à des espèces nouvelles, typiquement toarciennes, notamment les premières citharines, de petite taille et à côtes fines. On note aussi que les formes déroulées (<italic>Paralingulina</italic>) sont remplacées par les formes enroulées (<italic>Lenticulina</italic> s.l.), conformément aux observations de Brasier (1988, in Morard <xref rid="bib31" ref-type="bibr">[31]</xref>). Leur apparition confirme le changement des conditions environnementales. Elles deviennent moins drastiques que celles qui ont prévalu auparavant et sont plus favorables au développement de la faune, aussi bien benthique que nectobenthique (<italic>stade de repopulation</italic>). Cette influence de l’environnement et de la physiographie se traduit par les différences dans la répartition des taxons, qui s’organise en une écoséquence. Les agglutinés (<italic>Ammobaculites</italic>), bien représentés partout avant la crise, reprennent ensuite seulement en bordure septentrionale du sillon atlasique, au pied des paléoreliefs limitant le haut fond des Hautes Plaines oranaises (secteur d’Aïn Ben Khelil, <xref rid="fig1" ref-type="fig">Fig. 1–2</xref>). En revanche, ils ne réapparaissent pas dans la zone axiale (Souiga) et dans les ombilics méridionaux (Aïn Ouarka). Ces observations suggèrent que la distribution de ces <italic>Ammobaculites</italic> dépend de la profondeur des bassins, leur abondance diminuant avec l’approfondissement. Une observation comparable a été faite dans le Toarcien d’Ombrie-Marches (Italie) <xref rid="bib5" ref-type="bibr">[5]</xref>, où l’approfondissement du bassin aurait entraîné la disparition d’autres genres de foraminifères agglutinés, tels que <italic>Glomospirella</italic>.</p>
               </sec>
               <sec>
                  <p>Ce stade correspond au renouvellement qui survient après la crise faunique du Toarcien inférieur <xref rid="bib32" ref-type="bibr">[32]</xref>. Il s’inscrit dans une phase de remplissage partiel (CDP) des zones profondes (ombilics) par des apports marno-calcaires considérables, qui s’organisent en une séquence de comblement de type klupfélien <xref rid="bib2" ref-type="bibr">[2]</xref>. Les foraminifères du sommet de la zone à Levisoni constituent des assemblages quantitativement pauvres, avec des individus ornementés, mais de taille relativement moyenne (125 à 250 μm). Ces faits indiquent que l’environnement devient bien oxygéné, ce qui est ensuite attesté par le développement des <italic>Citharina</italic> et des <italic>Spirillina</italic> (Spirillinidés) dans le Toarcien moyen (zone à Bifrons). Des observations semblables ont été faites en plusieurs régions de la Téthys occidentale <xref rid="bib8" ref-type="bibr">[8]</xref>, <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref> and <xref rid="bib32" ref-type="bibr">[32]</xref>.</p>
               </sec>
            </sec>
         </sec>
      </sec>
      <sec>
         <label>3</label>
         <title>Conclusion</title>
         <sec>
            <p>Les foraminifères benthiques étudiés dans les monts des Ksour apportent de nouvelles informations sur les événements marquants du Toarcien inférieur. Leur répartition spatio-temporelle, qui dépend de la physiographie du bassin, elle-même contrôlée par le jeu combiné de la tectonique et de la subsidence, met en évidence la succession de quatre stades de peuplement. Le premier (<italic>stade normal</italic>) est caractérisé par un assemblage à Nodosariidés. Le pourcentage des formes déroulées montre une nette croissance par rapport aux assemblages précédents (Domérien supérieur). Ce stade correspond à un environnement, soumis à un enfoncement différentiel favorable à l’accumulation d’épaisses séries marneuses et qui succède à la tendance régressive du Domérien supérieur (Event 2 <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref>). La remontée du niveau marin relatif provoque une transgression marine extensive sur les domaines épicontinentaux téthysiens et amène l’installation du deuxième stade (<italic>stade de survie</italic>) (Event 3 <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref>). Il est caractérisé par un appauvrissement des faunes, qui montrent aussi une adaptation à des conditions contraignantes (isolement, hypoxie). Cette première remontée conduit à la mise en place de faciès anoxiques corrélables à ceux observés au Maroc et Ombrie. Cet événement, qui coïncide avec le maximum de compartimentage et la nette augmentation du COT, sont indicateurs d’une crise biologique générale, conduisant à l’installation du troisième stade (<italic>stade d’extinction</italic>). La sortie de crise (<italic>stade de repopulation</italic>) (Event 4 <xref rid="bib12" ref-type="bibr">[12]</xref>) est illustrée par le renouvellement qualitatif de la microfaune qui, au début, contient encore des formes liées au confinement, mais qui sont progressivement remplacées par les Nodosariidés. Ces derniers redeviennent abondants et diversifiés à la fin du Toarcien inférieur. Dans le même temps, on note l’augmentation de la fréquence des niveaux calcaires. La cause de ce changement général des conditions d’environnement est à mettre en relation avec une atténuation du compartimentage, ce qui met fin aux conditions anaérobies. Il faut cependant souligner l’importance de la tectonique locale et régionale, c’est-à-dire de la physiographie dépendant de la paléotectonique. Elle régit fortement les conditions chimiques et les échanges.</p>
         </sec>
      </sec>
   </body>
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   </back>
   <floats-group>
      <fig id="fig1">
         <label>Fig. 1</label>
         <caption>
            <p>Schéma de situation des régions étudiées dans l’Atlas saharien (monts des Ksour).</p>
            <p>Fig. 1. Location map of the studied areas within the Saharan Atlas (Ksour Mountains).</p>
         </caption>
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      </fig>
      <fig id="fig2">
         <label>Fig. 2</label>
         <caption>
            <p>Coupes synthétiques du Domérien–Toarcien inférieur au travers d’un profil paléostructural simplifié des monts des Ksour et diagrammes circulaires des foraminifères.</p>
            <p>Fig. 2. Synthetic sections of the Domerian–Lower Toarcian through a simplified palaeostructural profile of the Ksour Mountains and circular diagrams of the foraminifera.</p>
         </caption>
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      </fig>
      <fig id="fig3">
         <label>Fig. 3</label>
         <caption>
            <p>Distribution stratigraphique des assemblages de foraminifères du Toarcien inférieur et leur corrélation avec les séquences (approfondissement–comblement), la courbe eustatique et les stades de peuplements. CDP : cortège de diminution de profondeur, CA : cortège d’approfondissement, LS : limite de séquence, MA : maximum d’approfondissement.</p>
            <p>Fig. 3. Stratigraphic distribution of foraminifera assemblages of the Lower Toarcian and their correlation with sequences (deepening–shallowing), eustatic curve and communities stages. CDP: shallowing track, CA: deepening track, LS: sequence boundary, MA: maximum deepening.</p>
         </caption>
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      </fig>
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